Bacterias cable con conexión eléctrica al oxígeno atraen bandadas de diversas bacterias

Nature Communications volumen 14, Número de artículo: 1614 (2023) Citar este artículo

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Las bacterias del cable son bacterias filamentosas de un centímetro de largo que conducen electrones a través de cables internos, acoplando así la oxidación de sulfuro en sedimentos anóxicos más profundos con la reducción de oxígeno en sedimentos superficiales. Esta actividad induce cambios geoquímicos en el sedimento y otros grupos bacterianos parecen beneficiarse de la conexión eléctrica con el oxígeno. Aquí, informamos que diversas bacterias nadan en una bandada apretada alrededor de la parte anóxica de las bacterias del cable que respiran oxígeno y se dispersan inmediatamente cuando se interrumpe la conexión con el oxígeno (cortando las bacterias del cable con un láser). La microscopía Raman muestra que las bacterias agrupadas se oxidan más cuando están más cerca de las bacterias del cable, pero el contacto físico parece ser raro y breve, lo que sugiere una posible transferencia de electrones a través de intermediarios solubles no identificados. El análisis metagenómico indica que la mayoría de las bacterias que se acumulan parecen ser aerobias, incluidas las organótrofas, los oxidantes de sulfuro y posiblemente los oxidantes de hierro, que podrían transferir electrones a las bacterias del cable para la respiración. La asociación y la estrecha interacción con socios tan diversos podrían explicar cómo el oxígeno a través de las bacterias del cable puede afectar a las comunidades y procesos microbianos en entornos anóxicos.

Las bacterias cable son bacterias filamentosas largas que pueden transmitir electrones a distancias de centímetros y, por lo tanto, acoplar la oxidación de sulfuro a la reducción remota de oxígeno o nitrato1,2. Ocurren globalmente en sedimentos y acuíferos marinos y de agua dulce3,4,5 e interfieren directamente con el ciclo del azufre, oxígeno, carbono y nitrógeno6. A través de gradientes de pH y campos eléctricos inducidos por su reubicación de electrones, también influyen indirectamente en el ciclo del hierro, calcio, cobalto y arsénico y en todos los flujos de iones en sus hábitats6,7,8,9. En los sedimentos de agua dulce, pueden provocar una estimulación de 4,5 veces la reducción de sulfato y reducir drásticamente las emisiones de metano10,11.

La actividad de las bacterias del cable también se ha relacionado con una mayor asimilación de carbono de los oxidantes de sulfuro autotróficos12 y se ha correlacionado con la distribución de las bacterias cicladoras del hierro en los sedimentos marinos13. Estas asociaciones aparentes han dado lugar a especulaciones de que las bacterias en sedimentos anóxicos de alguna manera pueden utilizar bacterias del cable como conducto de electrones para el oxígeno14,15.

Aquí usamos una combinación de observaciones microscópicas, secuenciación del metagenoma, microdisección láser y microscopía Raman para demostrar la dinámica y la intimidad de esta asociación, identificar tentativamente las bacterias involucradas y proponer un mecanismo probable para la transferencia de electrones entre las bandadas bacterianas asociadas y los filamentos bacterianos del cable. .

Cable bacterias de un enriquecimiento de la cepa de agua dulce Ca. Electronema aureum GS16 se observaron en condiciones seminaturales en un portaobjetos de microscopio (el llamado portaobjetos de trinchera), donde el oxígeno se difundía desde el borde del cubreobjetos, mientras que la materia orgánica, el sulfuro y otros nutrientes procedían del sedimento en un centro. compartimento (trinchera)17,18. Esta configuración estableció una zona de observación donde las bacterias del cable se extendían desde el sedimento hasta la interfaz óxico-anóxica, que estaba claramente delineada por un velo microaerofílico de bacterias aeróbicas móviles (Fig. S1). En la parte anóxica de la zona, a una distancia de hasta 4 mm de la interfaz óxico-anóxica, se descubrió que las células bacterianas nadaban en bandada alrededor de los segmentos de las bacterias del cable, generalmente superando en número a las células de las bacterias del cable adyacentes en una proporción de 2,2:1 (Fig. 1A, película). S1, Tabla S1). El seguimiento celular detallado mostró un comportamiento quimiotáctico hacia las bacterias del cable: las células flocadas se concentraron cerca de los filamentos de las bacterias del cable, con las densidades celulares más altas dentro de una distancia de 20 µm pero aun así aumentaron las densidades hasta por lo menos 50 µm de distancia (Fig. 1B, Fig. . S2). No hubo un patrón manifiesto de bacterias flocadas que tocaran las bacterias del cable, pero con las limitaciones de resolución de los microscopios ópticos convencionales y la naturaleza dinámica de la interacción que disuade a los métodos de mayor resolución, actualmente no podemos excluir que pueda ocurrir el contacto; pero si es así, fue raro y breve. La velocidad de natación de las bacterias que acuden aumentó significativamente dentro de una distancia de 20 µm (Fig. 1C), lo que indica un aumento de la fuerza motriz de los protones19,20,21. La fracción de células bacterianas detectables por hibridación fluorescente in situ (FISH) dentro de una distancia de 10 µm de las bacterias del cable fue significativamente mayor que >10 µm de distancia (Tabla S2), lo que sugiere que tenían un recuento de ribosomas más alto y, por lo tanto, una actividad metabólica más alta en comparación con la masa. bacterias del sedimento22. En conjunto, esto indica altas tasas metabólicas dentro de la bandada y estimulación metabólica de las bacterias que se congregan cuando se acercan mucho a las bacterias del cable.

Una bacteria flocada atraída por un filamento de bacteria de cable (centro) (barra de escala, 10 µm). B Recuentos de bacterias nadadoras a diferentes distancias del filamento de la bacteria del cable (960 071 recuentos de 3211 bacterias agrupadas en 12 fotogramas de video, distancia media de 17,42 µm. Las medias de las muestras individuales oscilaron entre 4,96 y 24,58 µm. C Diferencia en la velocidad media de natación de células bacterianas en relación con su distancia al filamento de la bacteria del cable. El área sombreada en azul corresponde a una distancia dentro de los 20 µm de una bacteria del cable, sombreada en verde a más de 20 µm. La prueba t de dos muestras de Welch (bilateral) muestra que la velocidad de natación de las células es significativamente diferente entre estos dos grupos de distancia (indicado por *); valor p = 2.2e−16 (Nmuestras = 11, Ncélulas = 2712). D Gráfica de densidad de tamaños de células bacterianas de todas las muestras (n = 12), que muestra que la mayoría de las células que interactúan son pequeñas. E Imágenes de contraste de fase de las diferentes morfologías celulares encontradas. Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen.

Bandadas de bacterias nadadoras se observaron comúnmente en nuestra configuración, es decir, en 17 de 21 bacterias de cable en contacto con oxígeno; por el contrario, nunca se observaron bandadas en bacterias del cable que no estuvieran en contacto con el oxígeno, lo que respalda la dependencia de la quimiotaxis de un sumidero de electrones de alto potencial en las bacterias del cable18. Esto fue sorprendentemente confirmado por la rápida respuesta de las bandadas bacterianas al cortar el filamento del cable en dos con un láser (Fig. 2): la bandada alrededor de la parte ahora cortada de su conexión eléctrica con el oxígeno cesó en 13 ± 2 s (Tabla S3 ). Cuando se cortó un filamento bacteriano de cable en medio de un rebaño bacteriano, la respuesta fue aún más evidente. Las bacterias agrupadas se dispersaron inmediatamente de la parte del filamento que ya no estaba conectada al oxígeno, pero aún se observaba alrededor de la parte que aún conservaba su conexión con el oxígeno (Película S2). Esta respuesta instantánea sugiere que las bacterias agrupadas son atraídas por una condición creada exclusivamente por bacterias cable mientras conducen electrones al oxígeno y no, por ejemplo, por polímeros extracelulares excretados como parte de su motilidad17.

Una representación esquemática. Una bacteria cable conectada al oxígeno en el lado derecho se corta cerca de la interfaz óxico-anóxica utilizando un microscopio de microdisección láser. Resultado B. Huellas bacterianas en la parte subóxica de una bacteria cable generadas a partir de un video antes y después de un corte. Las líneas rojas son rastros de bacterias nadadoras, y las líneas negras y los puntos indican la posición de la bacteria del cable cada 50 fotogramas. La bacteria del cable se mueve más después del corte como si el filamento comenzara su quimiotaxis de oxígeno (barra de escala, 10 µm). Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen.

Las bacterias que interactuaban con las bacterias del cable de agua dulce eran morfológicamente muy diversas. La mayoría eran células en forma de bastón, vibrioides u ovoides de 1 a 2 µm de tamaño (eje largo), pero también se registraron algunos tipos de células más grandes, que incluyen bastones rectos, bastones curvos y células similares a espiroquetas (Fig. 1D, E, Figura S3). Para obtener información sobre la identidad probable y la diversidad metabólica de las bacterias que forman las parvadas, reunimos 27 genomas de buena calidad (Fig. 3, Conjuntos de datos complementarios 1–3) a partir de un metagenoma preparado mediante el muestreo de la zona de observación de bacterias del cable de uno de los portaobjetos de microscopía (Fig. S1). Identificamos 25 géneros de 6 filos que, según la anotación del genoma y la comparación con sus parientes más cercanos, tenían cuatro rasgos unificadores principales: motilidad, quimiotaxis, organotrofia y respiración (con oxígeno/nitrato/nitrito) (Fig. 3). Además, la oxidación de sulfuro y la autotrofia eran comunes, mientras que la reducción de sulfato o hierro y la oxidación de hierro eran raras; nunca se identificó la oxidación del metano. Estos datos son consistentes con un escenario en el que las bacterias que se juntan pueden oxidar compuestos orgánicos, sulfuro y posiblemente Fe2+ entregando electrones a las bacterias del cable, es decir, respiran a través de las bacterias del cable. Si bien algunos de los genomas extraídos muestran genes para la transferencia de electrones extracelulares (EET), y algunos de los parientes más cercanos de esas bacterias también exhiben capacidades EET (Fig. 3), no existe un patrón claro y consistente para un mecanismo EET conocido.

Los datos se derivaron de la anotación de genomas ensamblados en metagenoma y de búsquedas bibliográficas. EET, transferencia extracelular de electrones. Los datos de origen se proporcionan en los conjuntos de datos complementarios 1–3.

Los electrones pueden intercambiarse entre células procarióticas por contacto directo, por transferencia a través de nanocables de proteínas o materiales conductores, o mediante lanzaderas de electrones solubles23. El aparente comportamiento quimiotáctico con natación constante y sin comportamiento de parada y contacto, como se observa en algunas transferencias de electrones a minerales24, sugiere que la transferencia de electrones entre especies (IET) de bacterias agrupadas a bacterias cable está mediada por gradientes de intermediarios solubles. Esto fue respaldado por observaciones de estados redox de citocromos celulares con microscopía Raman18; las células de las bacterias agrupadas capturadas y movidas con una pinza láser se oxidaron significativamente más cuando se colocaron a menos de 5 µm de la bacteria del cable y se redujeron más cuando se alejaron más de 50 µm (Fig. 4, Fig. S4). El mismo cambio significativo se observó con células introducidas en los portaobjetos de un cultivo de Acidovorax facilis DSM649, un cultivo representativo de uno de los miembros más abundantes de la comunidad bacteriana asociada (Fig. 3; 96,03 % de identidad de nucleótidos promedio (ANI) con el genoma bin GS.4 recuperado en este estudio); El estado redox del citocromo no cambió en las células de control movidas aleatoriamente con la pinza láser (Fig. S5).

Una representación esquemática del experimento. Una célula de flocado se captura y se mueve justo al lado de un filamento de bacteria de cable, medido por microscopía Raman, luego se aleja ~ 50–100 µm y se mide nuevamente después de ~ 3 s. B El cambio en la intensidad normalizada de la banda de 750 cm−1 para cada célula individual cuando se acerca y se aleja de la bacteria del cable. La banda de 750 cm−1 es indicativa del estado redox del citocromo, con valores altos para los citocromos reducidos y valores bajos para los oxidados. Las intensidades de las bandas y, por lo tanto, los estados redox del citocromo son significativamente diferentes entre las dos posiciones (Células nativas = 5, valor de p = 0,015, indicado por *; NA.facilis = 8, valor de p = 0,0387 indicado por **, dos- prueba t lateral para muestras dependientes); au, unidades arbitrarias. Los datos de origen se proporcionan como un archivo de datos de origen.

Estimamos que las concentraciones de lanzadera en el rango de nM son suficientes para apoyar la respiración del rebaño bacteriano (Nota complementaria 1, Tabla S4). Dado que los sedimentos acuáticos pueden contener compuestos transportadores de alto potencial que excedan esta concentración (p. ej., >1 mg ml−1 de ácidos húmicos en sedimentos lacustres25, o flavinas en el rango de nM en sedimentos marinos26), los transportadores no tienen que ser producidos por bacterias cable o asociados. bacterias Además, la tasa de renovación de un mediador soluble en este rango de concentración sería inferior a 2 s (Nota complementaria 1, Tabla S4). Esta rápida rotación sugiere un agotamiento inmediato del mediador oxidado una vez que las bacterias del cable dejan de reoxidar su forma reducida y, por lo tanto, explica la rápida dispersión de la bandada bacteriana al cortar la conexión del filamento con el oxígeno. Que las bacterias del cable proporcionen un potente transbordador de electrones oxidados parece la única explicación plausible para la proliferación de otras bacterias asociadas con las bacterias del cable en el compartimento del sedimento anóxico12,13, la cantidad y el vigor de las células móviles que rodean a las bacterias del cable (Fig. 1A, Película S1) , y su rápida dispersión después del corte (Película S2).

En el lado de las bacterias del cable, no se han identificado capacidades EET conocidas en los genomas de las bacterias del cable27, sin embargo, las bacterias del cable intactas se han conectado con éxito a los electrodos28, lo que hace probable que exista un conducto de electrones de membrana externa no descrito, que puede recibir electrones de un transbordador28 .

Las bacterias del cable que atraen y interactúan íntimamente con una diversidad de otras bacterias en el sedimento es otro hallazgo sorprendente en relación con las corrientes eléctricas derivadas primero de anomalías geoquímicas y luego atribuidas no a minerales conductores o nanocables, sino a cables vivos en forma de centímetro de largo. bacterias del cable1,29. Ahora surge una línea de preguntas nuevas e interesantes para futuras investigaciones: ¿Qué tan extendidas e importantes son estas interacciones in situ? ¿Qué moléculas específicas median en las interacciones y cómo y dónde se procesan en las células de cada lado? ¿Qué parte de la corriente en una bacteria cable surge de los rebaños bacterianos que la rodean, y qué parte puede ganar el rebaño de la energía conservada desde los procesos de oxidación primaria hasta la reducción final de oxígeno? ¿La interacción es beneficiosa o perjudicial para la bacteria del cable y se controla de alguna manera? ¿Existen interacciones más difíciles de observar con otras células inmóviles en el entorno natural del sedimento y cuál es la gama completa de procesos microbianos estimulados por el atajo eléctrico al oxígeno que ofrecen las bacterias del cable?

Todos los experimentos se realizaron con un cultivo de enriquecimiento de sedimentos de agua dulce de Ca. Electronema aureum GS, que contiene una sola especie de bacteria cable y muchas bacterias de sedimentos de agua dulce nativas y asociadas a bacterias cable16. Este enriquecimiento se estableció mediante el tratamiento térmico de sedimentos de estanques recolectados en el campus de la Universidad de Aarhus en Dinamarca e inoculados con un filamento de bacteria de un solo cable. El enriquecimiento de bacterias del cable clonal resultante se ha mantenido y transferido durante más de 7 años en nuestro laboratorio.

Se construyeron cámaras de portaobjetos de vidrio hechas a medida17 para el video del microscopio, los experimentos de manipulación y la microscopía Raman: se pegaron losas de vidrio en un portaobjetos de microscopía, creando una zanja en el medio, que se llenó con sedimento del Ca. Cultivo de enriquecimiento de Electronema aureum GS y cubierto con agua del grifo enjuagada con N2 y un cubreobjetos, creando un espacio de 60 × 22 mm, de los cuales 40 × 12 mm fueron ocupados por la zanja, con una separación entre el cubreobjetos y el portaobjetos de aproximadamente 150– 200 µm (Fig. S1).

Los portaobjetos se incubaron en un ambiente húmedo durante 2 a 24 horas y luego se investigaron en un microscopio AxioObserver (Zeiss, Alemania) equipado con una platina motorizada.

La mayoría de las grabaciones y observaciones se realizaron con un aumento de 100× con iluminación de campo oscuro, pero para el seguimiento y la distribución de datos, se grabaron videos de alta velocidad de fotogramas con un aumento de 400× en contraste de fase, con imágenes tomadas con 88 o 38 ms de diferencia. Para el análisis posterior, solo se utilizaron videos de suficiente calidad y duración, con una sola bacteria de cable presente y sin partículas de sedimento importantes.

Para cuantificar el movimiento celular (natación) dentro de las bandadas bacterianas alrededor de las bacterias cable, los videos grabados se analizaron en Fiji30. Para eliminar el fondo y los objetos que no se mueven, se restó el valor de píxel medio de toda la pila de imágenes, dejando solo valores atípicos, es decir, objetos en movimiento, y luego se procesó usando 'mejorar contraste' y 'nitidez' antes de convertir a una imagen binaria. El umbral para esta conversión y los valores para 'mejorar el contraste' se ajustaron para cada video para marcar la bacteria y las células del cable sin crear artefactos de más de 2 µm alrededor del cable. Para permitir un análisis de las células móviles en relación con el filamento de la bacteria del cable, la posición del filamento de la bacteria del cable se marcó manualmente cada 50 cuadros midiendo a lo largo de él con la herramienta 'medir línea segmentada' de Fiji. Después de esto, se usó el complemento de Fiji, Mtrack2, para contar y registrar la posición de cada celda en el rebaño en cada cuadro de cada video. Las pistas manuales se hicieron con el complemento Fiji MtrackJ31 de un pequeño subconjunto de celdas. Las bacterias de gran tamaño y las células de tipo espiroqueta tenían que rastrearse manualmente, ya que el cambio de forma constante y el movimiento de entrada y salida del foco hacían que el seguimiento automático no fuera fiable. Se analizaron videos con el objetivo de recopilar datos sobre la distancia de cada celda de flocado al filamento de la bacteria del cable, su tamaño y velocidad, y finalmente, rastrear sus movimientos. Los ajustes se establecieron deliberadamente en Mtrack2, ya que había muchos tamaños y velocidades diferentes de celdas de flocado (Fig. 1, Fig. S3). Para obtener un recuento de células y una estimación de su diversidad morfológica, los recuentos de células se realizaron manualmente durante unos pocos fotogramas, luego se utilizó la herramienta 'analizar partículas' de Fiji para identificar objetos de tamaño celular entre 0,4 y 12 µm de diámetro y una circularidad de 0,1–0,8. Estos recuentos probablemente subrepresentan el número de células cerca de la bacteria del cable, ya que las células y las pistas se perdieron cuando estaban sobre la bacteria del cable o cerca de ella debido a la sombra del filamento y al artefacto de luz que genera en las imágenes de contraste de fase. Los fotogramas con movimientos rápidos del filamento de la bacteria del cable17 o partes de la bacteria del cable fuera de foco se excluyeron del análisis final.

Todos los resultados de seguimiento y tamaño de las bacterias de flocado y las bacterias de cable se guardaron en formato csv y luego se sometieron a un mayor filtrado y análisis en R. Se utilizó un script personalizado para filtrar las pistas. Para eliminar los artefactos donde el seguimiento había saltado incorrectamente de una celda a otra, las pistas se rompieron cuando las celdas cambiaron repentinamente su velocidad promedio. Las partículas y las células empujadas por el movimiento browniano generarían pistas en Mtrack2, al igual que las células adheridas a la superficie del vidrio. Para eliminar estas pistas no válidas, se eliminó cualquier pista que no abarcara más de 50 píxeles en el eje x o y, y solo las pistas que abarcaban más de 10 s se mantuvieron para un análisis posterior. Los datos sobre el comportamiento de las celdas rastreadas se generaron mediante un script R personalizado, que calculó la velocidad de una celda rastreada, su distancia recorrida y su distancia a la bacteria cableada más cercana.

Para asegurarse de que el análisis de la morfología celular solo utilizó células agrupadas atraídas y nadando alrededor de las bacterias del cable, las coordenadas de cada pista se compararon con los datos de tamaño y se informaron todas las medidas de tamaño para esa pista. Se calculó la media de los ejes mayor y menor de estas celdas. Las pistas donde el tamaño difería en más del 20% se eliminaron para evitar artefactos. Se inspeccionó manualmente una parcela de células rastreadas y se eliminaron todos los artefactos evidentes, como las sombras de las bacterias del cable o los elementos fuera de foco, antes de continuar con el análisis.

Se incubaron cámaras de portaobjetos de vidrio con bacterias cable y rebaños bacterianos durante 3 días, luego se secaron a 46 °C durante 90 min, después de lo cual se retiró la cubierta de vidrio. La muestra se deshidrató inundándola suavemente con una serie graduada de etanol (50 %, 75 %, 96 % de etanol, 3 min cada uno). Luego se dibujó un círculo con un bolígrafo PAP (Rockland Immunochemicals Inc. Limerick, PA, EE. UU.) alrededor del área de interés para encerrar las soluciones durante FISH. La hibridación con sondas marcadas con Cy3 EUB338 I-III (5′-GCWGCCWCCCGTAGGWGT-3′; ordenadas a biomers.net), dirigidas a casi todas las bacterias, se realizó a 46 °C durante 90 min usando protocolos estándar32. El tampón de hibridación contenía NaCl 0,9 M, Tris-HCl 20 mM, formamida al 35 % y SDS al 0,01 %. El paso de lavado se modificó de la siguiente manera para evitar la perturbación de la muestra: el portaobjetos se colocó en una placa precalentada (50 °C), el tampón de hibridación se eliminó rápidamente pipeteando y frotando con papel, luego el portaobjetos se cubrió con agua precalentada. tampón de lavado (NaCl 80 mM, Tris-HCl 20 mM, EDTA 5 mM, SDS al 0,01 %), que de nuevo se eliminó pipeteando y frotando con papel; este procedimiento de lavado se repitió dos veces. Finalmente, el portaobjetos se secó al aire, se cubrió con 1 µg ml−1 de 4′,6-diamidino-2-fenilindol (DAPI) en Vectashield-Citifluor (4:1) y se analizó en un microscopio de epifluorescencia (Axiovert 200 M , Zeiss). Se usó un umbral conservador de 10 µm de distancia al filamento de la bacteria del cable como límite para calificar a los miembros de las parvadas bacterianas para evitar incluir células que podrían haberse movido como efecto de los pasos de lavado.

El corte por láser de bacterias cable rodeadas por bandadas de bacterias nadadoras se realizó en un microscopio de microdisección láser (LMD 7000, Leica, Alemania). Las bandadas de bacterias se podían observar visualmente con un aumento de 400x, pero no se distinguían fácilmente en el sistema de cámara del LMD. Por lo tanto, la imagen se realizó cambiando entre el LMD y un microscopio AxioObserver (Zeiss) con contraste de fase. Sin embargo, dado que la dispersión de las parvadas después de cortar la bacteria del cable fue un evento rápido, el tiempo de dispersión se registró con un cronómetro mientras se miraba por el ocular. El tiempo de dispersión se definió como el lapso de tiempo hasta que no se observaron bacterias móviles dentro de los 15 µm del filamento, que correspondía al área observable alrededor del filamento de la bacteria del cable en el LMD. Solo se utilizaron bacterias de cable que podían rastrearse desde el velo óxico-anóxico hasta el área de la bandada sin enredarse en otros filamentos. Para la grabación de video, se detectó la posición de las bacterias agrupadas en el microscopio AxioObserver y se indicó en la parte posterior del portaobjetos con un marcador. A continuación, el portaobjetos se transfirió al LMD, el filamento se cortó con el láser y el portaobjetos se volvió a transferir inmediatamente al microscopio AxioObserver. Los videos se grabaron durante 1 minuto antes y después del corte. El tiempo de transferencia promedio, incluida la búsqueda de la posición de las bacterias que se agrupan nuevamente, fue <1 min.

Se reconstruyó un metagenoma a partir de las lecturas agrupadas de cinco bibliotecas de secuencias metagenómicas descritas en Kjeldsen et al.27. El metagenoma se clasificó utilizando MetaBat versión 0.25.4 con el parámetro –superspecific33. Los archivos de cobertura para el análisis de cobertura diferencial se generaron mapeando las lecturas de las cinco bibliotecas de secuencias en el metagenoma utilizando BBMap versión 35.82 con un umbral mínimo de identidad de secuencia del 98 % y se convirtieron al formato de archivo bam utilizando SAMtools versión 1.934,35.

Para identificar posibles microbios asociados con bacterias del cable, se utilizaron las lecturas de una biblioteca de secuencias que se originó en una cámara de portaobjetos de vidrio. Como se describe en Kjeldsen et al.27, esta biblioteca se obtuvo con un sedimento enriquecido en Ca. Electronema aureum GS agregado a una cámara de portaobjetos de vidrio (Fig. S1). Las bacterias del cable y las bacterias asociadas que se habían movido del sedimento hacia la interfaz óxico-anóxica y se establecieron en la zona transparente se congelaron rápidamente en una losa de aluminio enfriada con hielo seco y luego se rasparon con una cuchilla de afeitar estéril después de levantarse. el cubreobjetos (Fig. S1). El ADN se extrajo con el kit de aislamiento de ADN PowerLyser® (MoBio Inc.). Las bibliotecas para la secuenciación metagenómica del ADN extraído se prepararon con el kit de preparación de bibliotecas de ADN Nextera (Illumina) y se secuenciaron con el kit Illumina MiSeq v3. La calidad de las lecturas se verificó con FastQC36 versión 0.11.4 y se recortó con Trimmomatic v. 0.3337. Las lecturas de esta biblioteca de secuenciación se mapearon nuevamente a los contenedores utilizando BBMap34. Los contenedores con más del 70 % de sus andamios cubiertos por lecturas de esta biblioteca se consideraron asociados de bacterias del cable. La integridad y la contaminación de estos contenedores de genoma se evaluaron mediante CheckM versión 1.1.3 con el flujo de trabajo de linaje establecido en "Bacterias"38. Los genomas completos en más del 70 % y con menos del 5 % de contaminación se usaron para análisis adicionales. Estos genomas se clasificaron utilizando GTDB-tk versión 1.5.1 y release 202 de la base de datos GTDB39. La alineación concatenada de GTDB-tk se usó para generar un árbol filogenético usando IQ TREE versión 1.6.1240 con 100 arranques, y el parámetro del modelo m se estableció en TESTNEW.

Los contenedores del genoma se caracterizaron funcionalmente por kofamscan versión 1.2.0 y por blastp en BLAST versión 2.11.0+ contra una base de datos de secuencias de proteínas relacionadas con la transferencia de electrones extracelulares, específicamente OmcS, MtrC, MtrF, OmcA, PioA y PilA (consulte el Conjunto de datos complementario 1 para números de acceso)41,42. Los resultados de Kofamscan se consideraron coincidencias cuando el valor e más bajo coincidía con el modelo de consulta y estaba por debajo de 1E−6. Los módulos o categorías en los que menos del 10 % de las proteínas coincidentes se consideraron ausentes, entre el 10 y el 70 % se consideraron parcialmente presentes y entre el 70 y el 100 % se consideraron totalmente presentes. Las coincidencias de BLAST se consideraron aciertos con >30 % de identidad de secuencia en más del 70 % de la longitud de la secuencia de consulta. Una sola coincidencia BLAST positiva para un gen relacionado con EET (consulte el Conjunto de datos complementario 1) se consideró una coincidencia completa. Se determinó que las proteínas disimilatorias de sulfito reductasa (DsrAB) eran oxidativas o reductoras según el mejor resultado de BLAST contra una base de datos de DsrAB43. Estos métodos combinados de kofamscan y BLAST se usaron para determinar las características que se muestran en la Fig. 3. La determinación de la oxidación de sulfuro se basó en la presencia/ausencia de genes que codifican DsrAB inverso o el sistema Sox. La reducción de sulfato se basó en la presencia de dsrAB43. La respiración aeróbica se basó en la presencia de al menos un conjunto de genes que codifican una citocromo c oxidasa. La respiración de nitrato/nitrito se basó en la presencia de genes que codifican una de varias nitrato o nitrito reductasas. La autotrofia se indicó por la presencia de acsAB (que indica la vía de Wood-Ljungdahl), cbbLS (que indica el ciclo de Calvin) o nifJ/porCDAB/oorDABC (que indica el ciclo inverso del ácido cítrico). También se seleccionaron otras vías y genes para la quimiotaxis, el ensamblaje flagelar, la glucólisis y el metano aeróbico o el metabolismo de formiatos, pero no se incluyeron en la Fig. 3. Todos los detalles de los números de acceso examinados para estos genes y vías se incluyen en el encabezado del Conjunto de datos complementarios 1.

Las cantidades relativas de contenedores del genoma se obtuvieron mediante el mapeo de lecturas recortadas en una base de datos de todos los contigs agrupados utilizando BBMap, con cobertura (pliegue promedio) para cada contig tomado de la salida "covstats" del programa. Luego se calculó una media ponderada para la cobertura de cada contenedor de genoma, con el valor de pliegue promedio para cada contig ponderado en función de la longitud del contig.

Para obtener una descripción filogenética de los microorganismos secuenciados en el metagenoma, todas las lecturas recortadas se mapearon con la base de datos de ARNr de subunidades pequeñas SILVA versión 138.144. Luego, estas lecturas se agruparon y clasificaron taxonómicamente mediante la versión 1.4.6 de la canalización SILVAngs, que también utilizó la versión 138.144 de SILVA).

Acidovorax facilis DSM 649 se cultivó en caldo nutritivo (Merck) a 30 °C durante aproximadamente 1 a 2 semanas antes de su uso. Se añadieron unas pocas gotas del cultivo de A. facilis, cultivado previamente en condiciones óxicas y luego lavado con N2 durante 10 min, a las cámaras de portaobjetos de vidrio durante el montaje en lugar del agua del grifo anóxica. Los portaobjetos se mantuvieron en cámaras de humedad a 16 °C durante 12 a 24 h, de modo que las bacterias del cable tuvieran tiempo de llegar desde el sedimento hacia el borde de los portaobjetos. A continuación, las células de A. facilis se analizaron mediante microscopía Raman como se describe a continuación.

Nitrospina gracilis se cultivó en medio mineral marino a base de sal del Mar Rojo con suplementos vitamínicos y NO2− 2 mM a 28 °C en la oscuridad sin agitación45.

El ADN se extrajo de Acidovorax facilis DSM 649 con el kit DNeasy PowerLyzer PowerSoil (Qiagen), se preparó una biblioteca de Illumina con el kit Nextera XT (Illumina) y se secuenció el genoma completo en un Illumina MiSeq (ver Lustermans et al.46 para detalles). La calidad de la secuencia se evaluó con FastQC36 antes de recortar con Trimmomatic37 y ensamblar con SPAdes47. El genoma se envió a NCBI y está disponible con el número de acceso PRJNA849392.

La identidad de nucleótidos promedio entre el genoma del DSM 649 y el genoma bin GS.4 se determinó utilizando la calculadora ANI en línea (http://enve-omics.ce.gatech.edu/ani/) siguiendo la metodología de Goris et al.48 .

Los espectros se registraron utilizando un microscopio confocal LabRAM HR Evolution Raman (HORIBA) equipado con un láser de granate de aluminio de neodimio-itrio de 500 mW y 532 nm, un láser de 1064 nm para pinzas ópticas, un detector Andor EM CCD configurado para emisiones de 500-650 nm, rejilla 300 con una resolución espectral de 2,8 cm−1, agujero de alfiler ajustado a 300 µm y un objetivo de agua de 60 aumentos. La intensidad del láser se ajustó a una potencia máxima del 25 % para las células de flocado nativas y al 10 % para las células de A. facilis introducidas, con un tiempo de adquisición de 5 a 10 s por medición. Las células de flocado nativas con más material acumulado alrededor se midieron con intensidades de láser más altas para adquirir una mayor relación señal-ruido. Se capturaron células de dos morfologías, varillas pequeñas (0,5–1 µm) y células ovoides (0,5–1,5 µm), a una distancia de 50 µm de una bacteria cable con flocado bacteriano utilizando la pinza láser. Cada célula capturada se movió justo al lado de la bacteria del cable y se midió, luego se trasladó a un área sin células agrupadas, a una distancia de 50 a 100 µm de la bacteria del cable, y se volvió a medir para detectar diferencias de intensidad en la banda de 750 cm−118 entre el dos medidas Debido al apiñamiento alrededor de la bacteria del cable, las células a menudo eran eliminadas de la trampa láser por otras células y, por esta razón, solo se capturaba un único espectro en cada posición. Se eliminaron todas las mediciones emparejadas que estaban incompletas o potencialmente comprometidas debido a la pérdida de células, atrapando células adicionales o afectadas por el movimiento de bacterias del cable. Debido a que la luz tuvo que apagarse durante las mediciones Raman, lo que llevó a un breve período en el que la celda atrapada podría salir de la trampa, los espectros emparejados se mantuvieron solo si eran similares dentro del par, sin cambios importantes en el C– Región H de los espectros (2800–3000 cm−1). Los espectros Raman de las células de A. facilis se registraron para células individuales, dobles o agrupadas atrapadas con láser. Para comparar entre mediciones, la intensidad de la banda a 750 cm-1 se normalizó restando la mediana de la línea base de 735 a 740 cm-1 y de 760 a 765 cm-1.

Se investigó el efecto de atrapar con láser y mover células en la señal Raman usando un cultivo puro de Nitrospina gracilis, en condiciones óxicas y anóxicas. Para el tratamiento anóxico, una alícuota de N. gracilis activamente nitrificante se diluyó 1:5 en medio fresco y se transfirió a tubos Hungate. Luego, los tubos se enjuagaron con N2 durante 10 min y se colocó una submuestra en la misma cámara de microscopía que se usó en los experimentos anteriores. Las células individuales se atraparon con pinzas ópticas, se midieron y se movieron entre 50 y 100 µm antes de volver a medir para generar pares de datos para cada célula. Las mediciones Raman se tomaron como se describe anteriormente con una intensidad de láser del 10 % y un tiempo de adquisición de 10 s. Las mediciones se realizaron en el centro de la cámara para minimizar la contaminación por oxígeno. Los datos pareados se trataron como se describió anteriormente.

Los datos cuantitativos del seguimiento celular, la hibridación y la microscopía Raman se analizaron en R. Para el seguimiento celular y los recuentos de hibridación, se utilizó la prueba t de dos muestras de Welch. Para la microscopía Raman, se utilizó la prueba t de Student para muestras dependientes.

Más información sobre el diseño de la investigación está disponible en el Resumen de informes de Nature Portfolio vinculado a este artículo.

Los datos fuente se proporcionan en este documento. Los datos de microscopía generados en este estudio se han depositado en la base de datos de Zenodo [https://doi.org/10.5281/zenodo.7593818]. Los datos metagenómicos (lecturas sin procesar y los 27 genomas derivados del metagenoma) se han depositado en la base de datos del NCBI con el número de acceso PRJNA730231. El genoma de Acidovorax facilis DSM 649 se ha depositado en la base de datos del NCBI con el número de acceso PRJNA849392.

El código R utilizado para el análisis de los datos de microscopía generados en este estudio se depositó en la base de datos de Zenodo junto con los datos de microscopía, al igual que el código para determinar el contenido de la ruta de los genomas derivados del metagenoma.

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Lars B. Pedersen por la cuidadosa construcción de microsensores; Britta Poulsen, Susanne Nielsen, Anne Stentebjerg y Lykke Poulsen por su excelente asistencia técnica en los laboratorios moleculares. Esta investigación fue financiada por la Fundación Nacional Danesa de Investigación (Centro de Excelencia DNRF104 y DNRF136), la Fundación Carlsberg (CF19-0666 y CF21-0409 para JJB) y el Consejo Europeo de Investigación (ERC Advanced Grant 291650 para LPN). MW fue apoyado por el Premio Wittgenstein del Fondo de Ciencias de Austria FWF (Z-383B).

Centro de Electromicrobiología (CEM), Sección de Microbiología, Departamento de Biología, Universidad de Aarhus, Aarhus C, Dinamarca

Jesper J. Bjerg, Jamie JM Lustermans, Ian PG Marshall, Signe Brokjær, Casper A. Thorup, Lars Peter Nielsen y Andreas Schramm

Centro de Excelencia en Tecnología de Sistemas Microbianos, Universidad de Amberes, Wilrijk, Bélgica

Jesper J. Bjerg

Centro de Microbiología y Ciencias de Sistemas Ambientales, División de Ecología Microbiana (DOME), Universidad de Viena, Viena, Austria

Anna J. Mueller, Markus Schmid y Michael Wagner

Escuela de Doctorado en Microbiología y Ciencias Ambientales, Universidad de Viena, Viena, Austria

Anna J Mueller

Centro de Investigación de Bioinformática (BiRC), Universidad de Aarhus, Aarhus C, Dinamarca

paula tataru

Centro de Comunidades Microbianas, Departamento de Química y Biociencia, Universidad de Aalborg, Aalborg, Dinamarca

miguel wagner

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JJB descubrió el fenómeno de flocado; JJB, LPN, MW y AS diseñaron los experimentos; JJB realizó observaciones de flocado y experimentos de corte; SB y AS realizaron FISH; JJML, MS, AJM y JJB realizaron microscopía Raman; IPGM y CAT realizaron análisis de secuencia; JJB, LPN y PT realizaron análisis de imágenes y análisis de datos; JJB, LPN y AS escribieron el artículo con aportes de todos los autores.

Correspondencia a Jesper J. Bjerg o Andreas Schramm.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

Nature Communications agradece a Annette Rowe, Diana Vasquez-Cardenas, Navish Wadhwa y Rui Zhao por su contribución a la revisión por pares de este trabajo.

Nota del editor Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.

Acceso abierto Este artículo tiene una licencia internacional Creative Commons Attribution 4.0, que permite el uso, el intercambio, la adaptación, la distribución y la reproducción en cualquier medio o formato, siempre que se otorgue el crédito correspondiente al autor o autores originales y a la fuente. proporcionar un enlace a la licencia Creative Commons e indicar si se realizaron cambios. Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material. Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor. Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

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Bjerg, JJ, Lustermans, JJM, Marshall, IPG et al. Las bacterias cable con conexión eléctrica al oxígeno atraen bandadas de diversas bacterias. Nat Comun 14, 1614 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-37272-8

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Recibido: 07 Abril 2022

Aceptado: 08 de marzo de 2023

Publicado: 23 de marzo de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-37272-8

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